Effetti pleiotropici

Come appena riferito, piu' caratteri possono avere una evoluzione correlata in dipendenza del modo di influenzarsi reciprocamente. Le modificazioni dei meccanismi metabolici favorite dalla selezione artificiale vanno ad interferire con le funzioni originarie degli individui. I mutanti vengono pertanto a soffrire una serie di svantaggi nei confronti dei genotipi evolutisi in assenza della selezione artificiale. Questi svantaggi (che si evidenziano sotto naturali condizioni di selezione), possono essere definiti come il "costo della pleiotropia". Il complesso processo di sviluppo degli individui e' integrativo di una miriade di influenze, interne ed esterne. La sostituzione di un allele in un dato locus, determinando effetti differenti rispetto all'allele originario, altera l'equilibrio fisiologico dell'individuo, con il conseguente coinvolgimento di parecchi altri caratteri. Gli individui tendono a ridurre il costo della pleiotropia selezionando meccanismi di "shift adattativo. Si puo' immaginare che ai primi stadi del processo di adattamento la sola differenza tra resistenti e sensibili sia dovuta ai sistemi di regolazione del metabolismo (induzione alla sintesi di enzimi detossificanti). Al meccanismo di resistenza contribuiscono distinti locus modificatori, che favoriscono il rilascio di enzimi chiave. Cosi' gli individui, in assenza del pesticida, subiscono effetti deleteri. La presenza del fitofarmaco rende preferenziale la via metabolica modificata in virtu' della selezione direzionale imposta dal pesticida.

Questa selezione favorisce al massimo la sintesi degli enzimi chiave e la netta separazione tra metabolismo modificato e metabolismo normale (la "fitness" risulta alta in presenza del prodotto, grossi svantaggi adattativi si hanno in sua assenza). La non completa separazione consente tuttavia l'alternanza tra i due tipi di metabolismo, che sta alla base dello "shiftÓ adattativo sopra citato. Flussi migratori di individui trattati in una popolazione non trattata favoriscono la parziale separazione dei due metabolismi e preadattano la popolazione del posto al regime selettivo alternativo imposto dal pesticida. Anche se la selezione sotto condizioni naturali tende ad opporsi all'introduzione di certe modificazioni la loro affermazione puo' avvenire per via di fenomeni non adattativi come la deriva genetica ("genetic drift"): ogni modificazione fissata, oltre a favorire la separazione tra i metabolismi, promuove nuove fissazioni.