Sviluppo del gametofito
Sviluppo del gametofito
Alla base di ogni processo evolutivo a carico del gametofito esiste un processo
di neotenia [raggiungimento della maturita' sessuale in stati di sviluppo
sempre piu' primitivi] che, unito alla riduzione degli organi fiorali accellera
lo sviluppo e la riproduzione permettendo la colonizzazione di zone climatiche
estreme.
Gametofiti bisessuali
- Gametofito delle bryophita
- Gametofito delle Pteridophyta isosporee
Gametofito femminile
Gia' nelle pteridophyta eterosporee il gametofito femminile rimane legato allo
sporangio fino alla fecondazione, ma non sussiste nessun legame trofico
rimanendo separato dai tessuti dello sporofito parentale dalla parete della
macrospora. Successivamente invece si instaurera' un profondo legame trofico
tra le generazioni.
Ecco la teoria della scomparsa dell'archegonio di BATTAGLIA. Considera
il processo di sviluppo del gametofito diviso in 3 parti:
- Sporogenesi porta alla formazione della tetrade megasporiale. La
cell inferiore (calazale) diventa la cell iniziale del gametofito
(monosporiale). In alcune
angiosperme puo' mancare la parete divisoria alla II
divisione meiotica (gametofiti bimega-sporiali) o a entrambe le divisioni
(gametofiti tetramega-sporiali)
- Somatogenesi dalla megaspora alla cellula iniziale della'archegonio
(esclusa). Dopo uno stato iniziale di vacuolizzazione iniziano le
divisioni (da 3 nelle angiosperme a 13 nel Ginko). Nella I divisione i due
nuclei si pongono alle due estremita' del gametofito (polarizzazione), nelle
gimnosperme si annulla questa polarizzazione con la proliferazione cellulare.
Successivamente si ha un processo di membranizzazione [cellule mononucleate in
genere, in Welwitschia nel micropilo 2 nel resto anche 12, in Gnetum 1 nel
micropilo 4 antipodi, apocizio al centro, nelle angiosperme 1 tranne 2 nel
nuclei proendospermatici]. Alcune cellule micropilari interrompono le divisioni
si accrescono e sio differenziano nelle cellule iniziali dell'archegonio. Nelle
gimnosperme le mitosi somatogenetiche formano l'endosperma primario [in Gnetum
e Welwitschia si bloccano le divisioni con la cellularizzazione, si hanno
fusioni simili a quelle del nucleo dell'endsperma secondario nelle angiosperme].
in primitive angiosperme poliantipodia.
- Gametogenesi dalla cell iniziale dell'archegonio alla cellula uovo.
la I divisione gametogenica da cellula primaria del collo e sotto la cellula
centrale. La c.p.c. si divide 1 o + volte per dare le cellule del collo (n.
variabile). LA cell. centr. ha la Ii divisione per dare la cellula del canale
del ventre e la vera oosfera col nucleo ovarico aploide. In seguito si ha
l'oomorfogenesi con riassorbimento della cell. del canale del ventre (la
parete non si e' formata nelle Coniferopsida). in Welwitschia e in Gnetum non
si ha nessuna divisione gametogenica, si ha solo sviluppo dell'oosfera [In W.
binucleate in G. ancora piu' semplici] come nelle angiosperme 1 sola cell
fertile (eccez. 2).
Tipi di gametofito femminile
- Tipo Selaginella sviluppo della macrospora all'interno dello
sporangio ma assenza di legame trofico tra le generazioni. Simile anche nelle
Lepidospermae com megasporofilli ordinati in coni come Gimnospermae
- Tipo generale delle gimnosperme 8-13 divisioni somato. 2
divisioni gametogenetiche.
- Taxus 8 divisioni somato. 1 divisione gameto.
- Welwitschia 10-11 divisioni somato. senza divisioni gameto. (le cell
binucleate residuo di archegonio.
- Gnetum 8-10 divisioni somato. senza divisioni gameto. (scompare ogni
traccia di archegonio. comunque multiovulata.
- Angiosperme riduzione delle divisioni somatogenetiche (3-2-1).
senza divisioni gameto. situazione mono-ovulata.
- Primitive poliantipodia Monosporiali.
- Mono-megasporiali
- Tipo Polygonium (normale 3 div
gameto.
- Tipo Oenothera (megaspora micropilare 2 divis.
gametog).
- Dimegasporiali
- Tipo Allium (o scilla) con 2 div
gameto, gametofito ottonucleato)
- Tetramegasporiali
- tipo Adoxa con 1 div gameto,
gametofito ottonucleato.
- tipo Fritillaria 2 divs gameto endosperma
pentanucleato,
- tipo Plumbagella 1 divis come fritillaria (no
antipodi-sinergidi)
- tipo Tulipa con ciclo diplobionte.
Gametofito maschile
Ulteriore semplificaziore rispetto gametofiti di pteridiphyta eterosporee.
- tipo Selaginellales la prima divisione forma una cellula protallare
linticellare omologa a rizoide ed una piu' grande che da 8 cell parietali
sterili e 2/4 cell centrali (spermatogene) che in pratica formano l'anteridio.
Le cellule parietali si sciolgono e le centrali danno spermatidi rotondeggianti
da cui derivano spermatozoidi con 2 flagelli apicali che, solo adesso,
fuoriescono dall'involucro della microspora.
- Gimnosperme una prima divisione da cellule lenticolari del
protallo in numero variabile (da 40 in Araucaria a 2 in generale fino ad 1),
l'altra e' una cellula madre dell'anteridio. Questa da' la cellula generativa
e la cellula vegetativa o del budello pollinico che occupa tutto il granulo.
La cellula generativa piccola da cellula peduncolare (omologa alle cellule
sterili anteridiali) basale e cell
spermatogena che da due cell spermatiche che liberano 2 spermatozoidi ancora
provvisti di ciglia (anche 20000 flagelli) [in Microcycas anche 20
spermatozoido], in molte Gimno e tutte Angio no flagelli gameti direttamente da
cell spermatiche] in Taxus e Gnetae e soprattutto Angio i protalli maschili
ridotti a 4-3 cellule.
- Angiospermae